捕食者-猎物模型

捕食者-猎物模型（predator–prey model）描述两种群因捕食关系而相互影响的数量变化。经典的洛特卡—沃尔泰拉模型（Lotka–Volterra model）用一对非线性微分方程表达这种关系：猎物为捕食者提供食物，捕食者又减少猎物数量。它给出了种群持续振荡的一种数学机制。

猎物增加以后，捕食者会怎样变化

设 $x (t)$ 是猎物数量， $y (t)$ 是捕食者数量， $t$ 以月计。把数量视为连续量，相当于对个体的出生、死亡和捕食作平均描述。以下选取的参数、曲线与初值均为合成教学模型，不是某个生态系统的实测结果。

先把相互作用暂时拿掉。假设没有捕食者时，猎物的每个个体具有固定净增长率 $a > 0$ ，因此 $x^{'} = a x$ ；假设没有猎物时，捕食者以固定人均死亡率 $c > 0$ 减少，因此 $y^{'} = - c y$ 。

现在加入捕食。若双方充分混合，单个捕食者遇到猎物的频率与猎物数量成正比，所有捕食者合计的捕获量就与乘积 $x y$ 成正比。于是猎物损失率写成 $b x y$ ，其中 $b > 0$ 。再假定由捕食支持的捕食者增长与捕获量成正比，记相应系数为 $d > 0$ ，得到 $\begin{matrix} \frac{d x}{d t} & = a x - b x y = x (a - b y), \\ \frac{d y}{d t} & = d x y - c y = y (d x - c) . \end{matrix}$ 若两种群都以个体数计， $a, c$ 的单位为每月， $b$ 为每捕食者每月， $d$ 为每猎物每月。这样 $b y$ 和 $d x$ 都是人均变化率，每一行右边的单位与左边一致。两种群的个体尺度不同， $b$ 与 $d$ 无须相同；比值 $d / b$ 表示模型中的转化关系，而不是“一只猎物必定变成一只捕食者”。

这组方程还假定参数不随季节改变，没有迁入迁出，猎物的资源没有在方程中设置上限，捕食也没有因捕食者吃饱而饱和。它描述的是这些假设共同形成的系统。Jeffrey R. Chasnov，《Mathematical Biology》§1.4，印刷页7–13从种群增长、损失和接触项建立了同类方程。

先算出一个瞬时状态

取一组具体参数： $a = c = 0.5$ 每月， $b = 0.01$ 每捕食者每月， $d = 0.005$ 每猎物每月。初始时有200只猎物、50只捕食者，即 $x (0) = 200, y (0) = 50$ 。代入得到 $x^{'} (0) = 0.5 \times 200 - 0.01 \times 200 \times 50 = 0,$ $y^{'} (0) = 0.005 \times 200 \times 50 - 0.5 \times 50 = 25.$ 猎物当前净增长为零，捕食者却正以每月25只的瞬时速率增加。捕食者一旦超过50，猎物的人均净增长率 $0.5 - 0.01 y$ 就变成负数，于是猎物开始下降。

这里的25是此刻的导数，不能直接断言一个月后捕食者恰好增加25只，因为随后猎物和捕食者都在变。要得到一段时间后的数量，需要把相互影响连续积累起来。

方程也保留了非负性。例如在正解存在期间，第一式可以写成 $x (t) = x (0) \exp (\int_{0}^{t} [a - b y (s)] d s) > 0.$ 第二式有相同形式。若某种群初始为零，相应坐标轴上的解始终为零；模型不包含从零凭空产生该种群的机制。正初值能否长期存在且保持有界，将由后面的守恒量说明。

用零增长线读出四种变化方向

平衡要求两个变化率同时为零。原点 $(0, 0)$ 是一个平衡；对正种群，必须同时满足 $a - b y = 0$ 和 $d x - c = 0$ ，因此共存平衡为 $x_{*} = \frac{c}{d}, y_{*} = \frac{a}{b} .$ 本例得到 $x_{*} = 100, y_{*} = 50$ 。为便于比较，令 $u = x / 100$ 、 $v = y / 50$ ，即把各自平衡数量当作单位；再令无量纲时间 $τ = 0.5 t$ 。例如 $u = 2$ 表示200只猎物， $v = 2$ 表示100只捕食者。

由链式法则 $d x / d t = 50 d u / d τ$ ，代入第一式；第二式同理，便得到 $\frac{d u}{d τ} = u (1 - v), \frac{d v}{d τ} = v (u - 1), (u (0), v (0)) = (2, 1) .$ 以下图中的撇号均指对 $τ$ 求导。在正象限内， $u > 0, v > 0$ ，所以 $u^{'}$ 的正负只由 $1 - v$ 决定， $v^{'}$ 的正负只由 $u - 1$ 决定。

水平线 $v = 1$ 是猎物的零增长线，竖直线 $u = 1$ 是捕食者的零增长线。站在一条零增长线上，只有对应的一种群瞬时不变；两线交点 $(1, 1)$ 才是双方同时不变的状态。坐标轴也是原方程的零增长集合的一部分，下图着重画正象限内的两条线。

箭头表示相图中的变化方向，长度经过统一处理，不代表实际变化速率大小。

从右侧的初值 $(2, 1)$ 出发，轨迹先向上进入右上区，猎物下降而捕食者增加；越过 $u = 1$ 后，捕食者也开始下降；再越过 $v = 1$ ，猎物转而增加。沿四个区域追踪，得到逆时针转动的趋势。不过，方向图尚未说明它究竟闭合、向内收缩，还是向外展开。

沿轨迹保持不变的量

要分清上述三种可能，需要寻找约束轨迹的关系。观察方程，猎物变化含有 $1 - v$ ，捕食者变化含有 $u - 1$ 。选择 $H (u, v) = u - \log u + v - \log v - 2, u > 0, v > 0,$ 它的两个偏导数分别是 $1 - 1 / u$ 和 $1 - 1 / v$ ，与方程里的 $u, v$ 因子相乘时正好约去分母。利用链式法则逐步计算： $\begin{matrix} \frac{d H}{d τ} & = (1 - \frac{1}{u}) u^{'} + (1 - \frac{1}{v}) v^{'} \\ = (u - 1) (1 - v) + (v - 1) (u - 1) \\ = (u - 1) [(1 - v) + (v - 1)] = 0. \end{matrix}$ 因此 $H$ 沿每一条正轨迹保持常数，称为第一积分或守恒量。它是模型中某个组合保持不变，并不是两种群总数量不变；事实上 $(u + v)^{'} = u - v$ ，一般不等于零。

若想看这个表达式怎样被找到，在 $u^{'} \neq 0$ 的一段轨迹上，可以消去时间： $\frac{d v}{d u} = \frac{v (u - 1)}{u (1 - v)} .$ 分离变量为 $(1 / v - 1) d v = (1 - 1 / u) d u$ 。分别积分，得到 $\log v - v = u - \log u + C$ ，整理就是 $H$ 为常数。消去时间时暂时排除了 $v = 1$ 上的点，而刚才直接求导的验证在整个正象限都成立，补上了这些点。

初值 $(2, 1)$ 确定 $H_{0} = 2 - \log 2 + 1 - 0 - 2 = 1 - \log 2 \approx 0.3068528194.$ 以后轨迹只能在这条等值线上运动。相同守恒结构也见佛罗里达大学 PHZ4710 课程，Closed orbits and oscillations；加州大学戴维斯分校 Math 207A，2014年期末解答第2题用消去时间的方法分析了这一系统。

为什么确实是闭轨道，而不是螺旋

令 $ϕ (s) = s - \log s - 1$ 。有 $ϕ^{'} (s) = 1 - 1 / s$ ：在 $0 < s < 1$ 上为负，在 $s > 1$ 上为正。因此 $ϕ$ 在1取得唯一最小值0，而且当 $s \to 0^{+}$ 或 $s \to \infty$ 时都趋向无穷。守恒量正是 $H = ϕ (u) + ϕ (v)$ 。

由此先得到有界性：固定有限的 $H_{0}$ 时，两个坐标都不能趋向零或无穷，否则某个非负项 $ϕ$ 将超过 $H_{0}$ 。轨迹被限制在正象限内部的一个闭有界区域里，既不碰到坐标轴，也不在有限时间发散，所以解能继续延伸。

再看等值线的形状。 $ϕ^{″} (s) = 1 / s^{2} > 0$ ，因此从 $(1, 1)$ 沿任何直线方向向外走， $H$ 从0严格增加，直到趋向无穷。每条射线与 $H = H_{0} > 0$ 恰交一次，组成包围中心的闭合曲线。除中心外， $H$ 的梯度不为零，等值线光滑；向量场也没有其他正平衡点，所以沿这条曲线的速度处处非零。闭合曲线是紧的，速度大小有正的下界，绕行一周所需时间有限，因而轨迹周期性回到出发状态。

实线是初值(2,1)的轨道；两条虚线分别从(1.2,1)和(1.5,1)出发。不同初值确定不同的守恒值。

这也解释了稳定性的准确含义。共存平衡 $(1, 1)$ 是 $H$ 的严格最小点，足够小的守恒值把轨迹限制在足够小的邻域内，因此它是稳定的。更具体地，围绕中心取一条小圆，其上 $H$ 有正的最小值；若初值的 $H$ 更小，就不可能越过这条圆。

但它不是渐近稳定的。非平衡初值的 $H_{0} > 0$ 始终不变，若轨迹趋向中心，就应有 $H \to 0$ ，与守恒矛盾。一次扰动通常会把系统送到另一条闭轨道，而不是使它回到原来的轨道。这里存在一整族闭轨道，也就不是一条孤立并吸引邻近轨迹的极限环。常说的“中性振荡”指的正是这种不向中心衰减的行为。

原点的情况不同。没有捕食者而引入少量猎物时， $x^{'} = a x$ 会让它远离原点；从线性化看，原点的两个特征值为 $a$ 与 $- c$ ，在整个平面中是鞍点，在生物学使用的非负区域内也不稳定。

同一条轨道上的数量极值与时间

主轨道上的A点为 $(2, 1)$ 。这里 $u^{'} = 0$ ，且轨迹从 $v < 1$ 一侧进入 $v > 1$ 一侧，猎物由增加转为减少，所以A是猎物最大值。捕食者的最大值发生在B点：轨迹从 $u > 1$ 进入 $u < 1$ ，故 $v^{'}$ 从正变负。

在B处 $u = 1$ ，守恒式化为 $v - \log v - 1 = 1 - \log 2.$ 其中大于1的解是 $v = 2$ ，所以B恰为 $(1, 2)$ 。小于1的另一个解记为 $q$ ，满足 $q - \log q = 2 - \log 2, q \approx 0.4063757400.$ 由 $ϕ$ 在0到1严格递减、从无穷降到0，可知小根唯一，可以用二分法求出。例如代入0.4063与0.4065，会把目标值夹在两边，再逐次缩小区间。由于本例的 $H$ 对 $u, v$ 对称，C为 $(q, 1)$ ，D为 $(1, q)$ 。

换回原数量，猎物在约40.638与200之间振荡，捕食者在约20.319与100之间振荡。它们的最大值都等于各自平衡数量的两倍，但并不同时发生；本例这种相同倍数来自特定参数和初值，不是所有捕食模型都具有的关系。

相图上的一圈，展开成时间轴上的一周期。纵轴为各自平衡数量的倍数，不能直接把两条线的高度当作原始个体数比较。

对该初值进行数值积分，可得以下事件。表中的 $τ$ 是无量纲时间，实际月份为 $t = 2 τ$ 。

事件	$τ$ （约）	$(u, v)$	含义
A	0	$(2, 1)$	猎物最大，捕食者仍在增加
B	1.146456	$(1, 2)$	捕食者最大，猎物仍在减少
C	2.763557	$(q, 1)$	猎物最小，捕食者仍在减少
D	4.991381	$(1, q)$	捕食者最小，猎物仍在增加
返回A	6.608483	$(2, 1)$	完成一周期

所以周期约为13.216965个月，捕食者高峰比猎物高峰晚约2.292912个月。四个阶段用时不相等，不能因为相图大致围成一圈，就把它们当作等长的四分之一周期。

在平衡很近的地方，令 $u = 1 + ξ, v = 1 + η$ 。代入得 $ξ^{'} = - η - ξ η$ 、 $η^{'} = ξ + ξ η$ 。忽略二次小量 $ξ η$ 后， $ξ^{'} = - η$ 、 $η^{'} = ξ$ ，再求导得到 $ξ^{″} = - ξ$ 。这个线性近似的无量纲周期是 $2 π$ ，在本例为约12.566个月。它与幅度较大的主轨道周期13.217个月不同。一般参数的平衡附近小振幅周期为 $2 π / \sqrt{a c}$ ，不能把这个线性化结果当作所有振幅的精确周期；闭轨道的存在由前面的非线性守恒论证保证。

数值算法为什么可能画出向外螺旋

最直接的时间推进是显式欧拉法。选无量纲步长 $h > 0$ ，在同一个旧状态 $(u_{n}, v_{n})$ 上计算两个变化率： $\begin{matrix} u_{n + 1} & = u_{n} + h u_{n} (1 - v_{n}), \\ v_{n + 1} & = v_{n} + h v_{n} (u_{n} - 1) . \end{matrix}$ 例如 $h = 0.1$ ，从 $(2, 1)$ 出发，第一步为 $(2, 1.1)$ ；第二步为 $u_{2} = 2 + 0.1 \times 2 (1 - 1.1) = 1.98, v_{2} = 1.1 + 0.1 \times 1.1 (2 - 1) = 1.21.$ 这里两个更新都使用第一步的旧值。若先算出新的 $u$ 再带入同一步的 $v$ ，就已经换了算法。

第一步欧拉值虽然接近真解，却已改变守恒量： $H (2, 1.1) - H (2, 1) = 0.1 - \log 1.1 \approx 0.00468982 > 0.$ 这种偏离会逐步积累。事实上，令 $A = h (1 - v_{n})$ 、 $B = h (u_{n} - 1)$ ，则 $u_{n + 1} = u_{n} (1 + A)$ 、 $v_{n + 1} = v_{n} (1 + B)$ 。在下一步两个坐标仍为正时，直接相减得 $\begin{matrix} H_{n + 1} - H_{n} & = u_{n} A + v_{n} B - \log (1 + A) - \log (1 + B) \\ = A + B - \log (1 + A) - \log (1 + B) . \end{matrix}$ 第二行用了 $u_{n} A + v_{n} B = h (u_{n} - v_{n}) = A + B$ 。对于 $s > - 1$ ， $\log (1 + s) \leq s$ ，等号只在 $s = 0$ 成立。因此正象限里的每个非平衡欧拉步都会增大 $H$ ，把数值状态推向更外侧的等值线。向外螺旋来自算法的误差，不是原连续模型的种群振幅逐渐增大。

上图积分至无量纲时间20；下图用同一初值比较h为0.1、0.05、0.025。理论守恒量误差应为零。

在 $τ = 20$ ，这三个步长的 $H - H_{0}$ 分别约为1.605442、0.467689和0.188184。这里展示的是固定算法在有限区间里的计算结果，减半步长并未使它自动成为保持守恒量的方法。步长更大时，还可能因 $1 + h (1 - v_{n}) \leq 0$ 或 $1 + h (u_{n} - 1) \leq 0$ 而生成零或负数量。

平衡附近还有一个更简短的解释。线性化的欧拉更新为 $ξ_{n + 1} = ξ_{n} - h η_{n}$ 、 $η_{n + 1} = η_{n} + h ξ_{n}$ 。平方相加，中间的交叉项抵消，得到 $ξ_{n + 1}^{2} + η_{n + 1}^{2} = (1 + h^{2}) (ξ_{n}^{2} + η_{n}^{2}) .$ 任何正步长都令这个线性近似的振幅逐步放大。它与“步长趋于零时，在固定有限时间内可以收敛到真解”并不矛盾：固定步长看无限长时间，与固定时间缩小步长，是不同的极限。相应数值稳定性分析见Driscoll 与 Braun，§11.3，例11.3.7。

本文用于主轨道和时间图的参考计算采用高阶自适应积分，并另用固定小步长四阶Runge–Kutta法对照。检查包括减小步长、守恒量偏差和返回时间的一致性。守恒值接近只能说明轨道层面误差较小，仍需检查沿轨道的时间位置；一个计算点可以落在正确等值线上，却提前或滞后到达。

参数改变与真实生态系统

前面的归一化不限于这组参数。对任意 $a, b, c, d > 0$ ，取 $u = x / (c / d)$ 、 $v = y / (a / b)$ 、 $τ = a t$ ，得到 $u^{'} = u (1 - v), v^{'} = ρ v (u - 1), ρ = \frac{c}{a} > 0.$ 此时守恒量变为 $H_{ρ} = ρ ϕ (u) + ϕ (v)$ 。求导后仍有 ${H_{ρ}}^{'} = ρ (u - 1) (1 - v) + ρ (v - 1) (u - 1) = 0.$ 两个权重都正，所以前面的正性、有界性和闭轨道论证仍成立；轨道形状、不同阶段的用时则会随参数比和初值改变。

若观测中出现振幅衰减、长期漂移或灭绝，就需要检查模型假设。猎物的资源约束可以通过洛吉斯蒂模型中的 $a x (1 - x / K)$ 引入；捕食饱和、季节变化、年龄结构和随机个体事件也会改变方程。添加这些机制后，原有守恒量通常不再守恒，因而不应把经典模型的闭轨道结论直接套用。

经典方程的正解不会在有限时间到达零，却不代表很小的真实种群能够避免随机灭绝。拟合到两条起伏曲线，也不足以证明起伏只由捕食关系造成：食物、气候、迁移和观测方式都可能影响数据。相图首先帮助解释给定方程的机制，生态解释还需要独立观测与参数检验。

只加入猎物的资源约束，会发生什么

经典模型假设没有捕食者时猎物无限指数增长。现在只改变这一点：设猎物在没有捕食者时服从洛吉斯蒂模型，环境容量为 $K > 0$ ，捕食与转化机制仍取原来的双线性形式： $x^{'} = a x (1 - \frac{x}{K}) - b x y, y^{'} = - c y + d x y .$ $K$ 的单位与猎物数量相同。下文取假设容量 $K = 300$ ，其余参数仍是 $a = c = 0.5, b = 0.01, d = 0.005$ ，并沿用初值 $x (0) = 200, y (0) = 50$ 。这是一项模型机制对照，没有把容量 300 当作某个生态系统的观测结论。

沿用 $u = x / 100, v = y / 50, τ = 0.5 t$ ，方程变为 $u^{'} = u (1 - \frac{u}{3} - v), v^{'} = v (u - 1) .$ 原来的猎物零增长线 $v = 1$ 变成了向右下降的直线 $v = 1 - u / 3$ ；捕食者零增长线仍为 $u = 1$ 。二者在 $(1, 2 / 3)$ 相交，因此共存平衡变为 $(x_{*}, y_{*}) = (100, 100 / 3)$ 。猎物平衡数量由捕食者的收支决定，仍为 100；能够长期维持的捕食者数量则因猎物资源受限而下降。

经典猎物零增长线v等于一为水平线，资源约束使它变为v等于一减u除三，两者与u等于一交于不同共存平衡 — 金色斜线表示加入资源约束后的猎物零增长线。只改变一个机制，便同时改变零增长线和共存点。

更一般地，正共存平衡须满足 $x_{*} = c / d$ ，再由猎物方程得到 $y_{*} = \frac{a}{b} (1 - \frac{c}{d K}) .$ 所以正共存平衡存在的条件是 $K > c / d$ 。当容量达不到这个阈值时，这个公式不再给出两个分量都正的平衡，不能把负的形式解解释为种群数量。

先看平衡附近的扰动

在本例的 $(1, 2 / 3)$ 处求雅可比矩阵，得到 $J = (\begin{matrix} - 1 / 3 & - 1 \\ 2 / 3 & 0 \end{matrix}) .$ 特征方程为 $λ^{2} + λ / 3 + 2 / 3 = 0$ ，根为 $λ = - \frac{1}{6} \pm i \frac{\sqrt{23}}{6} .$ 实部为负，所以小扰动以振荡方式衰减，共存平衡是局部渐近稳定的焦点。这里的负实部与经典模型的纯虚根不同，已经预示闭轨道会改变。带猎物资源约束的相同建模思路见Allesina，Lecture 2，§2.3.2。

用一个递减量检验整个正象限

局部线性化还不能说明离平衡较远的初值怎样运动。为此定义 $V (u, v) = u - 1 - \ln u + v - \frac{2}{3} - \frac{2}{3} \ln \frac{v}{2 / 3}, u, v > 0.$ 前一项由 $z - 1 - \ln z \geq 0$ 知道非负；后一项等于 $\frac{2}{3} (w - 1 - \ln w)$ ，其中 $w = v / (2 / 3)$ ，同样非负。因此 $V \geq 0$ ，且只有在共存平衡处为零。

沿解求导，先保留每个分量的来源： $\begin{matrix} V^{'} & = (1 - \frac{1}{u}) u (1 - \frac{u}{3} - v) + (1 - \frac{2}{3 v}) v (u - 1) \\ = (u - 1) (1 - \frac{u}{3} - v) + (v - \frac{2}{3}) (u - 1) \\ = (u - 1) (\frac{1}{3} - \frac{u}{3}) = - \frac{1}{3} (u - 1)^{2} \leq 0. \end{matrix}$ 与经典守恒量的导数恒为零相比，这里除 $u = 1$ 以外都会减少。然而 $V^{'} = 0$ 不是只在平衡点发生：整条 $u = 1$ 线上它都为零。要完成收敛论证，还需解释解能否一直停留在这条线上。

在 $u = 1$ 上， $u^{'} = 2 / 3 - v$ 。除非同时 $v = 2 / 3$ ，解会立刻离开这条线，重新进入 $V$ 下降的区域。另一方面，当 $u$ 或 $v$ 趋于零或无穷时， $V$ 都趋于无穷；所以由正初值出发的解留在 $V \leq V (u_{0}, v_{0})$ 的有界闭区域内，并与坐标轴保持正距离。正初值也不会在有限时间越过坐标轴，因为每个方程都是本分量乘以一个连续增长率。

上述事实允许应用LaSalle 不变性原理（Liberzon，§3.4，定理2.2）：有界轨迹最终趋向 $V^{'} = 0$ 集合中的最大不变部分。这里能够始终留在该集合中的只有 $(1, 2 / 3)$ ，所以所有正初值都趋于这个平衡。再结合 $V$ 在平衡处严格取最小值，它在正象限中全局渐近稳定。这里明确用到了不变性原理；仅凭半负定的 $V^{'}$ ，还不能省略这一步。

相同初值的经典模型保持闭轨道，资源约束模型螺旋趋向一与三分之二，下面的V随时间下降到零 — 上图比较两个不同的方程，箭头沿时间增加方向；下图只画资源约束模型的递减量 V。它不是原经典模型的数值耗散。

还可以直接排除非平衡的周期轨道。若存在周期 $T > 0$ ，则绕一圈后 $V$ 必须回到原值，而 $0 = V (T) - V (0) = - \frac{1}{3} \int_{0}^{T} (u (τ) - 1)^{2} d τ .$ 连续的非负被积函数只有恒为零才能得到零积分，所以必须 $u \equiv 1$ ，再由第一条方程推出 $v \equiv 2 / 3$ ，这只是平衡解。因而本变体没有非平衡闭轨道，也没有极限环。更换为饱和捕食等其他机制时，结论需要重新推导；“资源受限”本身不是所有捕食模型都收敛的通用证明。

历史与进一步阅读

阿尔弗雷德·洛特卡在1920年的论文《Analytical Note on Certain Rhythmic Relations in Organic Systems》中研究了生物系统的持续振荡，并在1925年《Elements of Physical Biology》中扩展相关分析。维托·沃尔泰拉独立研究了捕食关系，于1926年发表《Fluctuations in the Abundance of a Species Considered Mathematically》。这些具体发表脉络可见科学史学者 Sharon Kingsland 在 PNAS 发表的研究回顾及洛特卡1920年论文原文。

Jeffrey R. Chasnov：Mathematical Biology，§1.4，模型建立、平衡和无量纲化。
BingKan Xue：PHZ4710: Lotka-Volterra System，Closed orbits and oscillations、Limit Cycle两节，守恒量与修改模型后的差别。
John K. Hunter：Math 207A, Fall 2014, Final Solutions，第2题，印刷页2–3，相轨道的隐式方程。
Toby A. Driscoll、Richard J. Braun：Fundamentals of Numerical Computation，§11.3，振荡系统的欧拉法稳定性。
Stefano Allesina：Theoretical Community Ecology，Lecture 2，§2.3.2，猎物按洛吉斯蒂规律增长的捕食模型；本文另取容量参数并完整处理导数为零集合。
Daniel Liberzon：Switched Systems: Stability Analysis and Control Synthesis，§3.4，p.17，定理2.2，用导数为零集合中的最大不变部分判断收敛。
Alfred J. Lotka：上引1920年原文，PNAS 6(7):410–415，DOI：10.1073/pnas.6.7.410。
Sharon Kingsland：Alfred J. Lotka and the origins of theoretical population ecology，PNAS 112(31):9493–9495（2015），DOI：10.1073/pnas.1512317112。