贡珀茨模型
贡珀茨模型(Gompertz model)是一种描述逐渐饱和增长的微分方程模型。它让每单位现有规模的增长率,随着当前规模接近一个参考上限而下降。与洛吉斯蒂模型相比,两者都可产生趋向平台的曲线,但增长减速的方式和拐点位置不同。
从固定相对增长率到逐渐减慢
用 表示一个培养系统中的总生物量,单位为 mg,时间以日计。假设培养条件在观察期内不变,生物量可用连续正数近似,没有单独的收获或外来输入项。以下参数、曲线均为虚构教学模型,不是培养实验的实测数据。
指数增长与衰减中, 使相对增长率 保持恒定。要描述后期逐渐饱和,需要让它依赖当前规模。设 是平台规模,采用 其中 ,单位为每日;、、 使用相同质量单位,因而对数内的比值无量纲。这就是本文采用的贡珀茨方程。Peter Howard《Modeling with ODE》§4,p.11
若 ,则 ,生物量增长;若 ,对数为负,生物量下降。 是平衡点。参数 表示这个模型在固定条件下的长期平台,不是从一个很小的初始样本就能确定的物理常量。
主例取 初始时 ,相对增长率为 ,绝对增长速率为 mg/d。这里 不是初始相对增长率;它还要乘上当前的对数差距。
一个换元,把非线性方程变成衰减方程
令 它度量的是当前生物量与平台之间的对数差距。由于 固定,利用链式法则有 这正是指数衰减方程。初值为 ,所以 再由 换回原变量,得到 把 代入,指数变为 ,恰好恢复 ;再求导,得到 ,恢复原方程。这样同时核验了初值与变化规律。
在主例中,解简化为 。1 d 和 3 d 时只需依次算内层指数、乘以 2、再算外层指数,得到约 mg 和 mg。
随着 ,,所以 。若初值低于 ,,有限时刻始终有 ,因此曲线单调上升但不会越过 。初值高于 时,,同一个公式给出从上方单调下降到 的解。平衡附近令 ,由 ,可见 :参数 控制接近平台时的小偏差衰减速度。
生物量何时增长得最快
“生物量还在增长”与“增长速率还在增加”是两件事。令 则 在 内,前面的 为正,因此加速度的符号由最后一项决定:
- 当 ,有 ,增长速率继续增加;
- 当 且仍小于 ,增长速率开始下降;
- 在 ,增长速率达到最大值 ,时间曲线改变凹凸性。
主例中,令 ,就得到拐点时刻 最大增长速率为 mg/d。此时相对增长率为 ,已经低于初始的 ,但总规模变大,使绝对增量达到了峰值。
一般地,增长解的拐点时刻是 。只有 ,即 ,拐点才发生在观察起点之后。若初值已经处于 与 之间,随后全程减速增长;不能要求每一段观察曲线都呈现完整的“S”形。
达到平台的九成,需要多久
设目标质量为 。解方程前先把质量转换为对数差距: 两边均为正数,可以再取对数,得到 要求达到 mg 时,,故 900 mg 可以在有限时间达到;目标若换成恰好 1000 mg,分母中的对数为零,对应无限等待时间。平台的 90%、99% 与平台本身,应分别处理。
若 已由外部条件固定,还可把一系列严格位于 的观测值变换为 这是斜率为 的直线。在主例中,、,两点的差除以 2,确实给出 。
如果 也未知,不能先用一个任意平台值把数据拉直,再把结果当作已知参数。尤其在 接近 时,变换对质量的导数为 ,绝对值很大,会放大测量误差。选择模型和估计参数需要观察范围、误差机制与独立检验,不能只凭变换后的直线外观。
与洛吉斯蒂增长怎样公平比较
经典洛吉斯蒂方程为 ,相对增长率随规模线性下降;贡珀茨方程则使用 。对同样的 ,若令两个参数数值相同,,它们在平台附近都满足 ,具有相同的局部松弛速率;但初始增长速率并不相同。
例如主例初始占比为 。贡珀茨初始相对增长率为 每日,洛吉斯蒂初始相对增长率只有 每日。图中的较快上升来源于不同的增长律和这个参数比较约定,不是实际数据已经证明一种模型优于另一种。
对任意 ,定义 ,则 、。因此向左离开 1 后 ,即 。所以在相同的中间规模、相同 下,贡珀茨的增长速率更大。到达任意给定中间规模的时间为 ;被积函数较小,便说明它更早达到目标。
若想改为“相同初始斜率”的比较,必须选择 此时两个参数不再相等,平台附近的衰减速度也不同。比较之前先指定保持哪些性质相同,才有清楚的结论。另一个不依赖这些数值选择的结构区别是:洛吉斯蒂增长速率的最大值发生在 ,贡珀茨发生在 。
名称、适用域与模型边界
模型以 Benjamin Gompertz 命名。他在 1825 年发表的工作研究人类死亡规律和年金计算,讨论了死亡强度随年龄增加的指数规律;不能把本文的培养量增长方程直接当成那篇论文中的实验结论。Gompertz,1825,Philosophical Transactions 115,513–583;Thomas B. L. Kirkwood 对原文的历史评述,2015
本文方程首先定义在 。当 ,乘积 趋于零,因此可以把右侧连续延伸为零;但相对增长率 却趋于无穷。极小规模时,这种“每单位规模可增长得任意快”的性质可能不合理。它不表示真实培养系统可以从零质量自行出现正质量,也提醒使用者应检查低密度阶段是否属于模型的适用范围。
如果资源随时间补充、平台随环境改变,或系统存在明显时滞、随机灭绝、收获与外来输入,就需要修改机制。解出一条光滑饱和曲线只是所给假设下的数学结果;在真实培养系统中使用它,还须有数据支持这些假设。
参考资料
- Peter Howard,Modeling with ODE,2009,§4,pp.10–12:指数、洛吉斯蒂、贡珀茨种群方程的并列定义。
- Vladimir Dobrushkin,Brown University,Maple Tutorial, Part 1.2: Populations,Gompertz growth:对数换元、显式解与平衡结构。
- Benjamin Gompertz,On the nature of the function expressive of the law of human mortality, and on a new mode of determining the value of life contingencies,1825,115:513–583:名称所关联的原始研究。
- Thomas B. L. Kirkwood,Deciphering death: a commentary on Gompertz (1825),2015,370:20140379:原始工作的历史背景。
- 相关条目:指数增长与衰减、洛吉斯蒂模型、微分方程、平衡点与稳定性、数学建模。