洛吉斯蒂模型
洛吉斯蒂模型(logistic growth model)描述增长逐渐受到资源限制的过程。规模较小时接近指数增长;规模接近承载量时,增长放缓。它是连续、确定性的模型,适用于数量可近似连续且环境相对稳定的情形。
个体更多,为什么总增长反而会变慢
设一个教学种群的承载量为1000,资源充足时每个个体的日净增长率为0.4。指数模型会把总增长率写成 ,其中 是当前数量;这样长期增长没有上限。
现在假定每个个体的增长率随数量线性下降,到1000时降为零,即取 。乘以个体数,得到总增长率 。数量为100时,每日净增长为36;数量为500时为100;数量为900时又回到36。每个个体的增长率一直在下降,总增长率却先升后降,因为参与增长的个体数也在变化。
将具体参数换成一般符号: 是低密度增长率, 是承载量, 是时间 的数量,则 以天为时间单位时, 的单位为每天, 与 单位相同。展开得到 :第一项是低密度增长,第二项是密度抑制。这种二次抑制来自“人均增长率线性下降”的模型假设。
先看相线,不急着求公式
令 。其零点为 0 和 ,对应两个平衡解。对非负状态,符号分布如下。
| 状态范围 | 的符号 | 随时间的变化 |
|---|---|---|
| 零 | 没有外来输入时始终为零 | |
| 正 | 单调增加,趋向承载量 | |
| 零 | 保持平衡 | |
| 负 | 单调下降,趋向承载量 |
右端是多项式,对 局部 Lipschitz 连续,所以给定初值有局部唯一解。轨迹不能在有限时间与某个平衡解相交后又穿过它,否则相交时同一初值将对应两条不同解。因此正初值的轨迹保持为正,从承载量下方出发不会在连续模型中超调到上方。
从承载量两侧出发,变化方向都指向K,所以K是吸引附近轨迹的稳定平衡;微小的正数量却会远离零,零平衡不稳定。下一节的显式解将证明所有正初值在未来都趋向K。
从增长规律求出数量函数
对于 且 的非平衡解,分离变量得 利用部分分式分解,左侧等于 ,积分得到 在不穿过平衡点的区间内,比值 的符号固定。指数化并把符号计入常数,得到 ,其中 。交叉相乘为 ,再除以 ,得到 对于 与 ,分母始终为正:当 时 ;当 时 ,所以分母至少大于等于 。因此解在所有未来时间存在,并趋于 。
验证也可以直接完成。求导得 ;而 化简成完全相同的式子,初值也满足。若 ,取 得到常值解;若 ,公式中出现除零,必须单独保留 。在分离变量时除以 已经暂时排除了两个平衡状态,最后补检不可省略。
这套教材模型与解法可见 OpenStax,§4.4。本文取非负状态与未来时间;负数解不作种群解释。
从100增长到500,再到900
沿用开头的教学参数,取 、 每天、初值 ,则 ,所以 达到承载量一半时,令 ,得到 ,故 天。达到 900 时,,因此 ,得到 天。
从 100 到 500 与从 500 到 900 的时间在本例恰好相等,这来自洛吉斯蒂曲线围绕拐点的对称结构,而不是说任意两个同样数量增量都花相同时间。若要求恰好达到 1000,式子要求指数项为零,这在有限时间内不会发生;实际报告中的“达到容量”通常需要预先规定误差范围或阈值。
与同参数的指数模型比较,在 10 天时指数预测为 ,已经远超承载量;洛吉斯蒂预测约为 。二者差别来自增长率假设,不是同一方程的两种近似解。
初始数量超过承载量时
仍取 ,但初值改为 1500。此时 ,解为 在所有 上,分母从 增加到 1,数量从 1500 单调下降到 1000。5 天后约为 。方程中的负增长解释的是净减少,而不是数量变成负数。
该轨迹在未来没有拐点式的先加速增长阶段,也不呈通常展示的完整 S 形。解的形状还取决于初值。若从低于一半承载量的初值出发,才能在未来看见先加速后减速的增长全过程。
拐点与最大增长量从哪里得到
对方程再求导,使用链式法则: 在增长区间 内,,因此 时曲线上凹、 时下凹,拐点发生在 。总增长率也可直接配方: 因此最大瞬时增长率为 ,在半容量时取得。这里最大的是总增长量,而人均增长率一直随数量增加而下降,两者不冲突。
对 ,未来拐点时刻为 。若初值已经在 之上,这个公式给出负值,表示相应拐点属于向过去延拓的轨迹,并未发生在从初始时刻开始的观测区间。计算时必须解释时间原点。
令无量纲变量 、,方程化为 。容量只设定纵向尺度,增长率只设定时间尺度,初始比例决定具体轨迹。这个化简有助于比较不同单位、不同规模的模型,也是量纲分析与微分方程结合的例子。
下图左侧横轴是时间,曲线高度是数量;右侧横轴则是数量,曲线高度是增长率。两个金点描述同一个阶段:数量达到500时,左图最陡,右图达到最高点100。数量100与900的增长率同为36,对应右图两个粉点;数量相差很大,增长速度却可以相同。
从观测中估计增长率与承载量
当所有观测都满足 时,方程近似为 。早期数据可能足以估计增长率,却难以区分很大的不同 ,因为相应曲线在这段时间几乎重合。一个拟合软件给出承载量数值,并不意味着数据已经精确识别这个参数。
如果 已知且数据位于 ,解公式可转为 变换后的量与时间线性相关,可以帮助诊断模型。可是观测误差经过对数与分母变换后会改变分布,在接近 0 或 时还可能被明显放大。因此不能不加检查地把变换后最小二乘的统计假设,等同于原始计数误差的假设。
连续模型与离散迭代不能混为一谈
对无量纲方程采用显式欧拉法,以无量纲步长 推进,得到 这是连续方程的一个数值近似。对平衡 ,迭代映射的导数为 ,所以局部数值稳定要求 。步长过大时,离散序列可能出现超调或不稳定,而原连续正解始终单调趋向平衡。
离散的洛吉斯蒂映射 是另一个模型;本文连续方程的正轨迹单调趋向承载量。
模型还不包含随机灭绝。当数量很小,个体离散性与出生死亡随机性可能重要;连续正初值的确定性轨迹不会自行到达零,但真实小种群可以灭绝。这是状态表示和随机假设的边界,不是求解公式中漏算了某个常数。
增加恒定采收后的阈值
在原模型上加入每单位时间固定移出的数量 ,可得到一个相关但不同的方程 。利用前面的配方,平衡点存在的条件是 。当 时,有两个平衡数量 较小的平衡点不稳定,较大的平衡点稳定;两者之间增长为正,低于较小平衡点时增长为负。这个阈值结构说明,即使长期采收量低于最大自然增长量,过低的初始数量仍可能无法恢复。
临界情形 时,两平衡点合为 ,右端为 。从上方出发会下降并趋向它;从下方出发则继续下降,因此临界平衡只从一侧吸引。
若 ,采收超过了任何状态下的最大自然增长,右端始终为负。方程会把数量向零推动,而继续按同一常数采收可能进一步产生负值;这时必须在零处停止原模型或另加状态约束。现实中不能从空种群移出固定数量,数学式也不会自动知道这一限制。
容量估计与环境改变的区别
在固定参数模型中,承载量是长期平衡的参数,但未必可以从一次观测最大值直接读取。短期超载状态仍可回落,早期未接近饱和的记录也可能完全低于真正的模型容量。因此观测到的最大值、拟合得到的参数、生态机制允许的资源水平,是三种不同概念。
如果环境在某时刻改变,使容量由 跳到 ,可以在改变前后分别使用相应方程,并让状态连续接合。数量不会因为参数变化瞬间自动等于新容量;它从当前状态按新的增长规律调整。若新容量比当前数量低,模型预测下降,这与原来仍增长的趋势可以相反。
同样,增长率 改变通常调整时间尺度,而改变容量还会影响轨迹的目标水平。比较政策或环境情景时,必须交代究竟改动了哪个参数,不宜把所有干预都画成“曲线更快或更慢”而忽略平衡水平。
历史:Verhulst 的人口模型
比利时数学家皮埃尔-弗朗索瓦·韦吕尔斯特(Pierre-François Verhulst)在 1838 年发表人口增长研究,提出用增长抑制修正指数增长的微分方程。后来他又研究该模型并使用 logistic 名称。这个起点和后续工作可在 圣安德鲁斯大学 MacTutor 的 Verhulst 传记 核验。
今天常用的r、K参数分别突出增长速度与容量。统计学中的logistic回归也使用相关的S形函数,用于描述条件概率,是另一种应用。
来源与继续阅读
- OpenStax,《Calculus Volume 2》§4.4:连续洛吉斯蒂方程、解与承载量。
- Jiří Lebl,《Notes on Diffy Qs》§1.6:自治方程与相线。
- MacTutor:Pierre François Verhulst:1838 年及后续历史研究。
- 先修:导数、微分方程;相关:一阶线性微分方程、数学建模、量纲分析、最小二乘法。